Tamkattens reproduksjon styres ikke av sesongmessige endringer i daglengde



Man blir veldig innspirert når man har hannkatt på besøk! Og det er mye spennende faglitteratur og ny kunnskap som man kan grave seg ned i når det gjelder reproduksjon hos katt! Kattene våre kan parre seg og få unger også midt på vinteren. Hvorfor er det slik? Dette bloginnlegget handler om hvordan reproduksjonen hos tamkatter (og andre husdyr) er frikoblet fra fotoperioden - slik at de sesongmessige endringene i daglengde og sekresjonen av melatonin ikke regulerer reproduksjonen.

Tusen takk til mine gode venner Dr. Gabriela Wagner (som er ekspert i fagfeltet kronobiologi) og Maine Coon oppdretter Marita R Sørensen (Taschanas Maine Coon) for kritisk gjennomlesning og hjelp med teksten!

Dr. Monica A Sundset



Tamkattens reproduksjon styres ikke av sesongmessige endringer i daglengde 

Reproduksjon hos tamme dyr er ikke styrt av sesongmessige endringer i daglengde / lys på samme måte som hos mange ville pattedyr og fugler. Husdyrene våre har vært selektert og avlet på gjennom årtusener, og  kjennetegnes blant annet ved at de ikke har sesongmessig reproduksjon (Lincoln et al. 1990, Trut et al., 2009, Faya et al 2011).

Domestiseringen av dyr har altså ikke bare bidratt til endringer i eksteriør og adferd. Gjennom domestiseringen har vi også endret fysiologien til dyrene. Det har blandt annet vært gunstig og selektere for at reproduksjon skal kunnet skje gjennom hele året. Ny forskning har identifisert et "domestiseringsgen" - som kan forklare de underliggende arvbare ulikhetene mellom sesongmessig reproduksjon hos ville dyr og mangelen av dette hos tamme dyr (Rubin et al 2010; Flink et al 2014; Carneiro et al 2015). 

Sesongmessig reproduksjon avhenger av et stimuli som varierer gjennom året, for eksempel daglengde, som sikrer at avkommene blir født på et tidspunkt av året når det er rikelig med mat, og dermed større sjanse for overlevelse.

Den sesongmessige endringen i daglengde regulerer sekresjonen av hormonet melatonin fra pinealkjertelen (epifysen). Produksjonen av melatonin er høyest når det er mørkt og hemmes av lang daglengde / lys. Hos ville dyr med fotoperiodisk reproduksjon spiller melatonin en viktig rolle i reguleringen av reproduksjonen. Økning i melatonin inhiberer / hemmer utskillelsen av LH og FSH fra adenohypofysen. Det er dermed en tett kobling mellom sesong / lys og reproduksjon hos disse dyrene.

Domestiseringen av katt startet trolig allerede for 10,000-12,000 år siden. Dagens tamkatter (Felis catus) har ikke fotoperiodisk regulering av reproduksjon. De kan parre seg og få unger året rundt, også midt i mørketiden her nord for polarsirkelen. Melatonin spiller derfor trolig svært liten eller ingen rolle når det gjelder regulering / hemming av eggløsning / reproduksjon hos tamkatter.


Mekanismene bak fotoperiodisk regulering av reproduksjon

De neuroendokrine mekanismene og det molekylære grunnlaget for reguleringen av sesongmessig reproduksjon hos ville pattedyr og fugler er godt kjent (Yoshimura 2010, Nishiwaki-Ohkawa & Yoshimura 2016).

Lyset stimulerer reseptorer i øyets retina. Informasjonen overføres derfra videre til pinealkjertelen via SCN (suprakiasmatisk nukleus) der den cirkadianske "sjefsklokken" er lokalisert. Det er her i pinealkjertelen at melatoninet dannes og skilles ut (Figur 1). Produksjonen av melatonin i pinealkjertelen er høyest når det er kort dag (mørkt), og lavest når det er lang dag (lyst).

Melatonin hemmer effekten av TSH (thyroid stimulerende hormon) i pars tuberalis slik at thyriod hormonet (T4) ikke aktiveres til T3 ved hjelp av enzymet DIO2 (type 2 deiodinase) i hypothalamus.

Dette innebærer igjen at signal-kaskaden videre via GnRH (gonodotropin-releasing hormon) og gonadotropin (FSH / LH) sekresjon bare aktiviseres når det er lang dag (Figur 1) - og dermed stimuleres reproduksjonsaktiviteten bare i denne lyse tiden av året.

Figur 1. Fotoperiodisk regulering av reproduksjon hos ville pattedyr. Figuren bygger på figurer fra Yoshimura (2010) og Nishiwaki-Ohkawa & Yoshimura (2016).

En mutasjon i genet for TSH-reseptoren ("domestiseringsgenet") gjør at reproduksjonen "frikobles" fra fotoperioden

Reproduksjonen hos våre husdyr styres altså ikke lengre av sesongmessige endringer i lys slik som hos ville dyr. Vi har gjennom avl selektert for "genotyper" som kan reprodusere seg hele året. Feks høner som legger egg også på vinteren.

Forskerne har sett på flere ulike gener i jakten på den arvbare mutasjonen som forårsaker denne "frikoblingen" av reproduksjonen fra fotoperiode / de sesongmessige endringene i lys hos våre husdyr (Carneiro et al 2015).

TSHR (reseptoren for TSH - thyroid stimulerende hormon) spiller en nøkkelrolle i "signal overføringen" mellom pinealkjertelen, hypothalamus og hypofysen. TSH fra pars tuberalis må binde seg til TSH-reseptoren (TSHR) på ependymal cellene for at enzymet DIO2 skal kunne dannes. Og DIO2 er, som tidligere forklart, nødvendig for at T4 skal aktiviseres til T3, slik at den videre reproduksjonsaksen kan aktiviseres (Figur 1).

Nyere forskning viser at hos fugler (høns) som er homozygot for mutanten av TSHR allelet (d/d) ser man en klart redusert effekt av daglengde på reproduksjon, sammenlignet med fugler som er homozygot for villtypen av dette allelet (w/w) (Karlsson et al 2016).

Genet for TSH-resptoren (TSHR) kalles derfor "domestiseringsgenet", og man mener at det er en mutasjonen i dette genet som muliggjør frikoblingen av reproduksjonen fra fotoperioden hos våre tamme husdyr.


Løpetid hos katt

Kjønnsmodne hunnkatter kan altså ha løpetid og reprodusere seg hele året. Hos katter som ikke parres er det mellom 9.0 + 7.6 dager mellom hver løpetid. Så lenge hunnkatten ikke parres vil sekresjonen av folikkelstimulerende hormon (FSH) bidra til at follikler og østrogener dannes (Figur 2). Østrogener har en positiv effekt / stimulerer til sekresjon av gonadotrophin releasing hormon (GnRH) fra hypothalamus og sekresjonen av FSH (folikkelstimulerende hormon) fra fremre hypofyse.


Figur 2. Neuroendokrin kontroll av løpetid / reproduksjon hos katt.


Indusert og spontan eggløsning

Eggløsning hos katt er indusert / fremkalt av selve parringen (Goericke-Pesch 2010). Stimulering av reseptorer i vagina resulterer i frigjøring av luteiniserende hormon (LH) (Figur 3). Gjentatte parringer sikrer at det frigjøres tilstrekkelig med LH slik at eggløsning / ovulering skjer (Wildt et al 1980).

Forskning viser imidlertid at eggløsning også kan skje spontant hos katt (Gudermuth et al 1997). I ett av tre tilfeller skjer eggløsningen spontant - uten parring med hannkatt (Binder et al 2019).

Hos katter som blir parret - men som ikke ble drektig - kan det gå mye lengre tid før katten igjen får løpetid (35-76 dager) enn det normalt ville gått dersom katten ikke blir parret (Wildt et al 1980; Root et al 1995).


Figur 3. Ytre stimuli, som gjenntattet parringer eller det at vi koser med hunnkatten, vil indusere en bølge av LH (luteiniserende hormon) fra fremre hypofyse. Dette resulterer i eggløsning og dannelse av et gule legemet som igjen lager progesteron. Progesteron hemmer sekresjonen av GnRH fra hypthalamus og FSH fra fremre hypofyse (drektighet og innbilt drektighet). 


Sjansen for vellykket parring er stor - nesten 80% av parringene resulterer i kattunger

Etter en vellykket parring skjer befruktningen av egget 12-64 timer etter eggløsning, og implanteringen skjer ca dag 13 (Root et al 1995).

Drektigheten varer 66 (52-74) dager (Root et al 1995).

Et stort epidemologisk studie av katter i Frankrike viser at hele 86.6% av Maine Coon kattene (n=1838) som ble parret ble drektig, 9% aborterte og 78.7% fikk til slutt kattunger (4.5+2.2 katterunger per kull) (Fournier et al 2016).

Man kunne kanskje forvente en lavere andel vellykkede parringer pga ekstra stress for kattene når man bruker en "innlånt" hannkatt. Fournier og medarbeidere (2016) fant imidlertid at drektighetsprosenten var lik for hunnkatter som ble parret av hannkatter fra samme katteri (internal mating) (85%), som for hunnkatter parret av en hannkatt som kom på parringsbesøk (external mating) (85.5%).


Referanser

Binder C, Aurich C, Reifinger M, Aurich J (2019) Spontaneous ovulation in cats — Uterine findings and correlations with animal weight and age. Animal Reproduction Science 209, Oktober 2019.

Carneiro M, Piorno V, Rubin CJ, Alves JM, Ferrand N, Alves PC, Andersson L (2015) Candidate genes underlying heritable differences in reproductive seasonality between wild and domestic rabbits. Animal Genetics 46: 418-425.

Author links open overlay paneCarnFaya M, Carranza A, Priotto M, Abeya M, Diaz JD, Gobello C (2011) Domestic queens under natural temperate photoperiod do not manifest seasonal anestrus. Animal Reproduction Sciences 129: 78-81
Flink LG, Allen R, Barnett R, Malmstöm H, Peters J, Eriksson J, Andersson L, Dobney K, Larson G (2014) Establishing the validity of domestication genes using DNA from ancient chickens.  PNAS 111: 6184-6189.

Fournier A,  Masson  M, Corbière F,  Mila H, Mariani C, Grellet A, Chastant‐Maillard S (2016) Epidemiological analysis of reproductive performances and kitten mortality rates in 5,303 purebred queens of 45 different breeds and 28,065 kittens in France. Reproduction in Domestic Animals 52: 153-157.

Goericke-Pesch S (2010) Reproduction control in cats: New developments in non-surgical methods. Journal of Feline Medicine and Surgery 12: 539-546.

Gudermuth DE, Newton L, Daels P, Concannon P (1997) Incidences of spontaneous ovulation in young, group-housed cats based on serum and faecal concentrations of progesterone. J Reproduction Fertil 51: 177-184.

Karlsson AC, Fallahshahroudi A, Johnsen H, Hagenblad J, Wright D, Andrsson L, Jensen P (2016) A domestication realted mutation in the thyroid stimulation hormone receptor gene (TSHR) modulates photoperiodic response and reproduction in chickens. General and Comparative Endocrinology 228: 69-78.

Lincoln GA, Lincoln CE, McNeilly AS (1990) Seasonal cycles in the blood plasma concentration of FSH, inhibin and testosterone, and testicular size in rams of wild, feral and domesticated breeds of sheep. J. Reprod. Fertil., 88: 623-633.

Nishiwaki-Ohkawa T, Yoshimura T (2016) Molecular basis for regulating seasonal reproduction in vertebrates. Journal of Endocrinology 229: R117-127.

Root W, Johnston SD, Olson PN (1995) Estrous length, pregnancy rate, gestation and parturition lengths, litter size, and juvenile mortality in the domestic cat. J Am Anim Hosp Assoc 31: 429-433.

Rubin CJ, et al (2010) Whole-genome resequencing reveals loci under selection during chicken domestication. Nature 464: 587-591.

Trut L, Oskina I, Kharlamova A (2009) Animal evolution during domestication: the domesticated fox as a model. BioEssays 31: 349-360.

Yoshimura T (2010) Neuroendocrine mechanisms of seasonal reproduction in birds and mammals. Animal Sciences Journal 81: 403-410.

Wildt DE, Saeger SWJ, Chakraborty PK (1980) Effect of copulatory stimulion incidence of ovulation and on serum luteinizing hormone in the cat. Endocrinology 107: 1212-1217.

Kommentarer